文件无法上传到目录 - 即使www-data在上传文件夹中具有组权限也是如此

Question

我有这个使用777文件权限：但无法理解为什么更严格的文件权限将无法正常工作。

Linux群组：

1. 亚历
2. WWW的数据

Linux用户：

1. alex（属于www-data和alex）
2. www-data（属于www-data和alex）

目录结构

uploads（目录，owner = alex，group = alex，chmod = 660）

问题

PHP / Wordpress管理表单（在apache上）用于将文件上载到此目录。如果文件夹权限低于777甚至766，则文件将无法上传，我无法理解原因。